Основные понятия в урологии: почки

Почка — парный орган, в котором образуется моча. В ворота почки вступают почечные артерии и почечные вены, а также лимфатические сосуды. Из ворот открываются мочеотводящие пути, состоящие из почечных чашечек, почечных лоханок и мочеточников. Вес каждой почки 150 г. За сутки почки обрабатывают до 1700 л крови. По интенсивности кровообращение превосходит все другие органы в 20 раз. Каждый 5—10 мин через почки проходит вся масса крови.

В эмбриональный период почки закладываются последовательно. Первичная почка из мезодермы (8—10 сегментных ножек) появляется в конце первого месяца внутриутробной жизни. Первичная почка является выделительным органом, функционирующим в течение значительного периода зародышевой жизни. Окончательная почка закладывается на втором месяце внутриутробной жизни, начинает функционировать во второй половине эмбрионального периода. Окончательная почка формируется из двух источников — мезонефрального протока и нефрогенной ткани. Развитие окончательной почки заканчивается лишь после рождения ребенка.

Почка с периферии покрыта соединительно-тканной оболочкой (капсулой). Спереди — висцеральным листком брюшины. Состоит из 2 частей: корковое и мозговое вещество. Мозговое вещество разделено на 8—12 пирамид, заканчивающихся сосочковыми канальцами, открывающимися в чашечки.

Мозговое вещество проникая в корковое, образует лучи.

В почке выделяют доли, число которых соответствует количеству пирамид. Доля — пирамида мозгового вещества с примыкающим корковым. Еще выделяют дольки. Соответствуют частям органа, в которых все нефроны открываются в одну собирательную трубку. По периферии проходят междольковые артерии и вены.

Структурно-функциональная единица почки — нефрон (более 1 млн). Длина его 15—150 мм, общая до 150 км. Каждый нефрон состоит из сосудистой части — приносящей артериолы, капиллярного клубочка, выносящей артериолы; боуменовой капсулы, окружающей сосудистый клубочек, в которую осуществляется фильтрация первичной мочи; системы извитых и прямых канальцев (U-образная структура прямого отрезка почечного канальца называется петлей Генле), связывающих боуменову капсулу с соединительной и собирательной трубкой, по которым моча выделяется из органа.

По локализации различают несколько типов нефронов: поверхностные (суперфициальные), интракортикальные (лежащие внутри коркового слоя) и юкстамедулярные (их клубочки расположены у границы коркового и мозгового слоев). Различные типы нефронов отличаются не только по локализации, но и по величине клубочков, глубине расположения клубочков и проксимальных канальцев в корковом слое почки, а также по длине отдельных участков нефрона, особенно петли Генле и по участию в процессе осмотической концентрации мочи.

Корковые нефроны — почечные тельца и проксимальные отделы в корковом веществе, а петля, прямые канальцы — в мозговом веществе. Юкстамедулярные нефроны расположены на границе. Петля полностью в корковом веществе, корковое вещество образовано почечными тельцами, проксимальными и дистальными отделами. Мозговое вещество состоит из петли и собирательных трубочек.

Нефрон состоит из почечного, или мальпигиева, тельца и канальца. Почечное тельце является начальной частью нефрона и состоит из клубочка и покрывающей его капсулы (капсула Шумлянского—Боумена).

Клубочек (гломерула — glomerulus) представляет собой сосудистое образование, которое содержит около 50 капиллярных петель, начинающихся от приносящей клубочковой артериолы (arteriola glomerularis afferens seu vas afferens) и собирающихся в выносящую клубочковую артериолу (arteriola glomerularis efferens seu vas efferens).

Капсула Шумлянского—Боумена на разрезе имеет форму чаши, внутри которой расположен клубочек.

Она состоит из двух листков (слоев) — внутреннего и наружного. Внутренний (висцеральный) листок клубочковой капсулы плотно прилегает к стенкам клубочковых капилляров и является одновременно наружным (эпителиальным) слоем стенки капилляра. Наружный (париетальный) листок капсулы несколько отстоит от внутреннего, в результате между ними образуется микроскопическая полость — полость капсулы Шумлянского—Боумена, куда после фильтрации поступает жидкая часть плазмы крови и где образуется ультрафильтрат, или первичная (превентивная) моча.

Полость клубочковой капсулы непосредственно переходит в просвет, а наружный листок капсулы — в стенку канальца. Приносящая и выносящая артериолы клубочка образуют его полюс, располагаются рядом и не покрыты капсулой Шумлянского—Боумена. Клубочковые капилляры как бы подвешены к этому полюсу. Подсчитано, что общая длина клубочковых капилляров всех нефронов обеих почек составляет примерно 25 км, а их фильтрующая (рабочая) поверхность около 1,5 м2 (в среднем равна поверхности человеческого тела — 1,73 м2) (Г. Маждраков, 1965, 1973).

С помощью электронной микроскопии установлено, что стенка клубочковых капилляров состоит из трех слоев.

1. Внутренний (эндотелиальный) слой представлен клетками эндотелия, которые не прилегают близко друг к другу, в результате между ними образуются микроскопические отверстия до 100—150 нм. В целом эндотелиальная пластинка имеет вид своеобразного сита и получила название lamina fenestrata. В норме пространства между клетками эндотелия заполнены межклеточным веществом, состоящим из основного вещества соединительной ткани, в которое входит и гиалуроновая кислота.

2. Наружный слой стенки клубочкового капилляра состоит из клеток эпителия — подоцитов. Клетка подоцита имеет длинные (большие) протоплазменные отростки — трабекулы, от которых почти перпендикулярно к ним отходят малые, или подошвенные, отростки — педикулы. В результате сама клетка подоцита и ее трабекулы не прилегают непосредственно к базальной мембране клубочкового капилляра, а опираются на нее педикулами. Между базальной мембраной и подоцитами, трабекулами, а также между густо переплетающимися педикулами образуется ультрамикроскопическое «подподоцитарное пространство». Его сравнивают с субмикроскопической губкой, которая, как полагают, способствует процессу клубочковой фильтрации, «отсасыванию» жидкой части плазмы крови из просвета клубочковых капилляров в полость капсулы почечного клубочка. Подоциты связаны между собой пучковыми (фибриллярными) структурами, наиболее выраженными между педикулами, где они образуют так называемую щелевидную диафрагму (slit diaphragma) с порами диаметром 5—12 нм. Щелевидной диафрагме отводится важная роль в клубочковой фильтрации. Снаружи она покрыта гликокаликсом подоцитов, а внутри граничит с наружным слоем базальной мембраны (В.В. Серов, 1983).

Средний слой стенки клубочкового капилляра составляет базальная мембрана толщиной 250—400 нм. Из трех слоев лишь она одна представляет непрерывный барьер между кровью, циркулирующей в капиллярах, и полостью капсулы почечного клубочка. При электронной микроскопии в базальной мембране различают три слоя: центральный (lamina densa), наружный, или субэпителиальный (lamina rara externa), и внутренний, или субэндотелиальный (lamina rara interna). В ней имеются поры, средний радиус которых равен 2,9 ± 1,0 нм (О. Шюк, 1975).

Кроме клеток эндотелия (интракапиллярных) и подоцитов (экстракапиллярных), между петлями клубочковых капилляров расположены мезангиальные клетки, или мезангиоциты. Для последних характерно наличие в цитоплазме тонких фибрилл, с чем связывают способность мезангиоцитов к сокращению и их участие в процессе гломерулярной фильтрации. Мезангиоциты окружены аморфным веществом — мезангиальным матриксом, который непосредственно соединен с базальной мембраной стенки клубочковых капилляров и обладает способностью продуцировать вещество базальной мембраны. Кроме того, мезангиоциты обладают и фагоцитарной способностью.

Почечный каналец нефрона условно делится на три основных отдела: проксимальный, или извитый, каналец I порядка; петлю Генле (петля нефрона) и дистальный, или извитый, каналец II порядка.

По форме петля Генле напоминает головную шпильку. В ней различают толстый нисходящий сегмент, являющийся продолжением проксимального отдела канальца, тонкий сегмент (нисходящий и восходящий) и толстый восходящий сегмент, который переходит в дистальный отдел канальца. Последний через соединительную трубочку впадает в собирательную трубку, которая не является частью нефрона и в которую открываются дистальные отделы многих канальцев. По собирательной трубке, заканчивающейся отверстием на вершине сосочка пирамид, окончательная моча поступает в малую чашку. Длина канальца 35—50 мм.

Отделы канальцевой части нефрона существенно отличаются гистолическим строением выстилающих их внутреннюю поверхность клеток эпителия. Наиболее сложное строение у эпителия проксимального отдела канальца, клетки которого имеют кубическую форму. Для клеток эпителия этого отдела характерно наличие щеточной каемки, представляющей собой ультрамикроскопические ворсинки в виде пальцевидных выростов цитоплазмы, покрытых клеточной мембраной и гликокаликсом (В.В. Серов, 1983). Число таких микроворсинок на одной клетке эпителия извитой части проксимального отдела канальца достигает 6500, благодаря чему рабочая поверхность каждой клетки увеличивается в 40 раз. Если учесть, что в обеих почках имеется 2,5 млн нефронов, то поверхность щеточной каемки в них в целом будет равна примерно 40—50 м2, а по данным Г. Маждракова (1980) — 50—60 м2. Щеточная каемка является своеобразным приспособлением для выполнения огромной и строго дифференцированной работы по канальцевой реабсорбции в процессе образования мочи.

Внутри клеток эпителия находится множество митохондрий (в них вырабатывается энергия, обеспечивающая канальцевый транспорт веществ и канальцевую секрецию), внутриклеточных мембран, участвующих в процессах активного транспорта жидкости, и лизосом. В цитоплазме клетки содержатся высокоактивные ферменты — дегидрогеназы, липоамид-дегидрогеназа, гидролазы, а в щеточной каемке — щелочная фосфатаза АТФ-аза, аминопептидазы и другие ферменты, обеспечивающие высокодифференцированный процесс реабсорбции глюкозы, аминокислот, белка, фосфатов и других веществ из канальцевой жидкости.

Эпителий нисходящей части толстого сегмента петли Генле имеет в основном то же строение, что и эпителий извитого отдела, однако ворсинки щеточной каемки встречаются реже, они короче, грубее; в клетке меньше митохондрий, внутриклеточных мембран и ферментов. Клетки тонкого сегмента петли Генле небольшие, без щеточной каемки, с цитоплазмой низкой ферментативной активности. Восходящий толстый сегмент петли Генле и извитый каналец II порядка (извитая часть дистального отдела канальца) выстланы клетками эпителия, которые по строению похожи на клетки проксимального отдела, но лишены щеточной каемки. В цитоплазме этих клеток содержится много митохондрий, внутриклеточных мембран; в ней определяется высокая активность гидролитических, гликолитических ферментов и ферментов цикла Кребса, что свидетельствует о их сложной функции по факультативной реабсорбции воды, натрия и других веществ.

Капиллярный клубочек, окруженный капсулой Боумена, — это сложно организованный молекулярный фильтр, задерживающий вещества с молекулярной массой более 40 000 дальтон (большинство белков крови), но проницаемый для большинства ксенобиотиков и продуктов метаболизма эндогенных веществ («шлаки»). Примерно 20 % объема плазмы крови, протекающей через почки, переходит (отфильтровывается) из капилляров в капсулу клубочка (180 л в сутки). Из образующегося фильтрата, в канальцах, обратно резорбируется в кровь большая часть воды, хлорид натрия, другие соли. Благодаря происходящим процессам выделяющиеся с мочой токсиканты значительно концентрируются в определенных отделах нефрона (главным образом проксимальных отделах почечных канальцев) и интерстициальной ткани почек.

Кровь к почкам поступает по почечным артериям, они распадаются на междолевые артерии, идущие между мозговыми пирамидами. На границе коркового и мозгового вещества они разветвляются на дуговые артерии. В мозговое вещество отходят прямые артерии, а в корковое — междольковые, от которых в стороны расходятся приносящие артериолы. Верхние приносящие артериолы направляются к корковым нефронам, нижние — к юкстамедулярным. Поэтому в почке различают кортикальное кровообращение, обслуживающее корковые нефроны, и юкстамедулярное.

Особенностью кровоснабжения юкстамедулярного нефрона является то, что эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, которые спускаются в мозговое вещество почки.

Почечная артерия — долевые артерии — дуговые артерии (между корковым и мозговым веществом) — междольковые артерии — внутридольковая артерия — приносящая артериола — первичная гемокапиллярная сеть (в корковом нефроне); выносящая артериола (ее диаметр больше) — вторичная гемокапиллярная сеть. Первичная сеть называется чудесной сетью, вторичная оплетает все канальцы (реабсорбция). Приносящие артериолы распадаются на капилляры, которые образуют сосудистые клубочки корковых нефронов. Капилляры их собираются в выносящие артериолы, которые имеют диаметр в два раза меньше, чем приносящие. Поэтому в капиллярах клубочков корковых нефронов кровяное давление высокое 70—90 мм. рт. ст., что является причиной первой фазы мочеобразования или фильтрации.

Выносящие артериолы распадаются вновь на капилляры, оплетающие канальцы нефрона. Здесь давление крови падает до 10—12 мм. рт. ст. это способствует второй фазе мочеобразования — процессу обратного всасывания ряда веществ из нефрона в кровь. В верхние отделы коркового вещества кровь из этих капилляров собирается в звездчатые вены, а затем в междольковые. Междольковые вены впадают в дуговые вены, переходящие в междольковые, которые образуют почечные вены, выходящие из ворот почек.

Так корковые нефроны в результате особенностей кровообращения активно участвуют в мочеобразовании.

В юкстамедулярной системе кровообращения приносящие и выносящие артериолы сосудистых клубочков почечных телец околомозговых нефронов примерно одинакового размера, а иногда выносящие артериолы несколько больше, поэтому кровяное давление в капиллярах этих клубочков не превышает 40 мм. рт. ст., т.е. значительно ниже, чем в клубочках корковых нефронов. Выносящие артериолы по типу артериоловенулярных анастомозов переходят в прямые вены, впадающие в дуговые венозные сосуды. Вследствие этих особенностей околомозговые нефроны не так активно участвуют в мочеобразовании, как корковые нефроны. В то же время юкстамедулярное кровообращение играет роль шунта, т.е. короткого и легкого пути, по которому проходит часть крови через почки в условиях их сильного кровенаполнения, например при выполнении человеком тяжелой физической работы.

Мозговой нефрон принимает участие в мочеобразовании при физической нагрузке.

Почечныe тельца — овальной формы, диаметр 150—200 мкм. Состоят из сосудистого клубочка и 2 листков капсулы (внутреннего, наружного). Между ними полость, куда и поступает первичная моча (ультрафильтрат).

В сосудистом клубочке примерно 50 капилляров, которые выстланы фенестрирующими эндотелиоцитами и образуют анастомозы. В эндотелиоцитах имеются поры, большая часть которых не прикрыта диафрагмой (напоминают сито). Снаружи расположена базальная мембрана, которая является общей с эпителием внутреннего листка капсулы. Состоит из 3 слоев: периферийные менее плотные, центральный плотный. В образовании принимают участие эпителиоциты внутреннего листка капсулы, которая в течение 1 года полностью меняется. Клетки внутреннего листка капсулы имеют отростки – цитотрабекулы, цитоподии, которые плотно контактируют с базальной мембраной.

Здесь находится фильтрационный барьер: пористые эндотелиоциты, базальная мембрана, подоциты. Он обладает избирательной проницаемостью. В почечном тельце расположены мезангиоциты. Синтезируют межклеточное вещество, участвуют в иммунных реакциях, выполняют эндокринную функцию (выработка ренина).

Наружный листок капсулы образован плоскими нефроцитами. Между 2 листками полость, куда и поступает первичная моча (170 литров в сутки). Фильтрационный барьер проницаем для воды, глюкозы, солей натрия, калия, фосфора, низкомолекулярных белков (альбумины), шлаковых веществ. Не проходят: форменные элементы крови, белки с высоким молекулярным весом (фибриноген, иммунные тела).

В почечных тельцах, вследствие высокого давления из-за разности диаметров выносящей и приносящей артериол, происходит фильтрация.

К силам, препятствующим фильтрации, относится онкотическое давление белков плазмы крови и давление жидкости в полости капсулы клубочка, т.е. первичной мочи. Следовательно, эффективное фильтрационное давление представляет собой разность между гидростатическим давлением крови в капиллярах и суммой онкотического давления плазмы крови и внутрипочечного давления:

Р фильтр. = Р гидр. – (Р онк. + Р мочи)

Таким образом, фильтрационное давление составляет:

70 – (30 + 20) = 20 мм. рт. ст

Количественной характеристикой процесса фильтрации является скорость клубочковой фильтрации, которая определяется путем сравнения концентрации определенного вещества в плазме, крови и моче. Для этого используются вещества, которые являются физиологически инертными, нетоксичными, не связывающиеся с белками в плазме крови, не реабсорбирующиеся в почечных канальцах и выделяющиеся с мочой только путем фильтрации.

Таким веществом является полимер фруктозы инулин. В организме человека инулин не образуется, поэтому для измерения скорости клубочковой фильтрации его вводят внутривенно. Измеренная с помощью инулина скорость клубочковой фильтрации называется также коэффициентом очищения от инулина, или клиренсом инулина:

C ин = M ин х V / П ин,

где С ин — клиренс инулина, М ин — концентрация инулина в конечной моче, П ин — концентрация инулина в плазме, V — объем мочи в 1 мин.

Клиренс показывает, какой объем плазмы (в мл) очистился целиком от данного вещества за 1 мин.

Сравнивая клиренсы других веществ с клиренсом инулина, можно определить процессы, участвующие в выделении этих веществ с мочой. Если клиренс вещества равен клиренсу инулина, следовательно, это вещество только фильтруется. Если клиренс вещества больше клиренса инулина, значит, это вещество выделяется не только за счет фильтрации, но и секреции. Если клиренс вещества меньше клиренса инулина, то вещество после фильтрации реабсорбируется.

В клинике для определения скорости клубочковой фильтрации обычно используют эндогенный метаболит креатинин, концентрация которого в крови довольно стабильна. Креатинин удаляется из крови в основном путем клубочковой фильтрации, но в очень малых количествах он секретируется, поэтому его клиренc — менее точный показатель, чем клиренс инулина. Тем не менee он широко используется в клинике, так как для его измерения не требуется внутривенное введение.

В норме у мужчин скорость клубочковой фильтрации составляет 125 мл/мин, а у женщин — 110 мл/мин.

Первичная моча превращается в конечную благодаря процессам, которые происходят в почечных канальцах и собирательных трубочках. В почке человека за сутки образуется 150—180 л первичной мочи, а выделяется 1,0—1,5 л мочи. Остальная жидкость всасывается в канальцах и собирательных трубочках.

Канальцевая реабсорбция — это процесс обратного всасывания воды и веществ из содержащейся в просвете канальцев мочи в лимфу и кровь. Основной смысл реабсорбции состоит в том, чтобы сохранить организму все жизненно важные вещества в необходимых количествах. Обратное всасывание происходит во всех отделах нефрона.

Реабсорбция происходит в околоканальцевом пространстве, а затем в сосудах. Начинается с проксимального отдела нефрона, который образован однослойным кубическим эпителием. Просвет неровный, выстлан щеточной каемкой. С противоположной стороны клеток — базальная исчерченность (складки цитолеммы, митохондрии). Здесь происходит облигатная реабсорбция глюкозы, 85 % воды, 85 % солей, белков (поглощаются на апикальной поверхности клеток путем пиноцитоза. Пиноцитозные пузырьки сливаются с лизосомами, где белок расщепляется до аминокислот и поступает в цитоплазму и далее в кровь).

Обратное всасывание различных веществ в канальцах может происходить пассивно и активно. Пассивный транспорт происходит без затраты энергии по электрохимическому, концентрационному или осмотическому градиентам. С помощью пассивного транспорта осуществляется реабсорбция воды, хлора, мочевины.

Активным транспортом называют перенос веществ против электрохимического и концентрационного градиентов. Причем различают первично-активный и вторично-активный транспорт. Первично-активный транспорт происходит с затратой энергии клетки. Примером служит перенос ионов Na+ с помощью фермента Na+, K+ — АТФазы, использующей энергию АТФ. При вторично-активном транспорте перенос вещества осуществляется за счет энергии транспорта другого вещества. Механизмом вторично-активного транспорта реабсорбируются глюкоза и аминокислоты.

Глюкоза поступает из просвета канальца в клетки проксимального канальца с помощью специального переносчика, который должен обязательно присоединить ион Ма4′. Перемещение этого комплекса внутрь клетки осуществляется пассивно по электрохимическому и концентрационному градиентам для ионов Na+. Низкая концентрация натрия в клетке, создающая градиент его концентрации между наружной и внутриклеточной средой, обеспечивается работой натрий-калиевого насоса базальной мембраны.

В клетке этот комплекс распадается на составные компоненты. Внутри почечного эпителия создается высокая концентрация глюкозы, поэтому в дальнейшем по градиенту концентрации глюкоза переходит в интерстициальную ткань. Этот процесс осуществляется с участием переносчика за счет облегченной диффузии. Далее глюкоза уходит в кровоток. В норме при обычной концентрации глюкозы в крови и, соответственно, в первичной моче вся глюкоза реабсорбируется. При избытке глюкозы в крови, а значит, в первичной моче может произойти максимальная загрузка канальцевых систем транспорта, т.е. всех молекул-переносчиков.

В этом случае глюкоза больше не сможет реабсорбироваться и появится в конечной моче (глюкозурия). Эта ситуация характеризуется понятием «максимальный канальцевый транспорт» (Тм). Величине максимального канальцевого транспорта соответствует старое понятие «почечный порог выведения». Для глюкозы эта величина составляет 10 ммоль/л.

Вещества, реабсорбция которых не зависит от их концентрации в плазме крови, называются непороговыми. К ним относятся вещества, которые или вообще не реабсорбируются (инулин, маннитол) или мало реабсорбируются и выделяются с мочой пропорционально накоплению их в крови (сульфаты).

Величина реабсорбции зависит от многих факторов, как внутрипочечных, так и внепочечных.

К внутрипочечным факторам относятся:

скорость протекания первичной мочи по системе почечных канальцев;

реабсорбционная способность почечного эпителия, которая изменяется под действием различных веществ, в частности гормонов;

количество непороговых веществ в первичной моче.

К внепочечным факторам относятся:

состояние эндокринной системы организма, особенно наличие гормонов, усиливающих обмен веществ (инсулин, тироксин) и влияющих на реабсорбционную способность канальциевого эпителия (АДГ, альдостерон);

водно-солевой баланс организма;

количество непороговых веществ в крови.

Реабсорбция аминокислот происходит также по механизму сопряженного с Na+ транспорта. Профильтровавшиеся в клубочках аминокислоты на 90 % реабсорбируются клетками проксимального канальца почки. Этот процесс осуществляется с помощью вторично-активного транспорта, т.е. энергия идет на работу натриевого насоса. Выделяют не менее 4 транспортных систем для переноса различных аминокислот (нейтральных, двуосновных, дикарбоксильных и аминокислот). Эти же системы транспорта действуют и в кишечнике для всасывания аминокислот.

 

В норме небольшое количество белка попадает в фильтрат и реабсорбируется. Процесс реабсорбции белка осуществляется с помощью пиноцитоза. Эпителий почечного канальца активно захватывает белок. Войдя в клетку, белок подвергается гидролизу со стороны ферментов лизосом и превращается в аминокислоты. Не все белки подвергаются гидролизу, часть их переходит в кровь в неизмененном виде. Этот процесс активный и требует энергии. За сутки с конечной мочой уходит не более 20—75 мг белка. Появление белка в моче носит название протеинурии. Протеинурия может быть и в физиологических условиях, например, после тяжелой мышечной работы. В основном протеинурия имеет место в патологии при нефритах, нефропатиях, при миеломной болезни.

Важную роль в механизмах концентрирования мочи играет мочевина, она свободно фильтруется в клубочках. В проксимальном канальце часть мочевины пассивно реабсорбируется за счет градиента концентрации, который возникает вследствие концентрирования мочи. Остальная часть мочевины доходит до собирательных трубочек. В собирательных трубочках под влиянием АДГ происходит реабсорбция воды и концентрация мочевины повышается. АДГ усиливает проницаемость стенки и для мочевины, и она переходит в мозговое вещество почки, создавая здесь примерно 50 % осмотического давления.

Из интерстиция по концентрационному градиенту мочевина диффундирует в петлю Генле и вновь поступает в дистальные канальцы и собирательные трубочки. Таким образом, совершается внутрипочечный круговорот мочевины. В случае водного диуреза всасывание воды в дистальном отделе нефрона прекращается, а мочевины выводится больше. Таким образом ее экскреция зависит от диуреза.

Реабсорбция слабых кислот и оснований зависит от того, в какой форме они находятся — в ионизированной или неионизированной. Слабые основания и кислоты в ионизированном состоянии не реабсорбируются и выводятся с мочой. Степень ионизации оснований увеличивается в кислой среде, поэтому они с большей скоростью экскретируются с кислой мочой, слабые кислоты, напротив, быстрее выводятся с щелочной мочой.

Это имеет большое значение, так как многие лекарственные вещества являются слабыми основаниями или слабыми кислотами. Поэтому при отравлении ацетилсалициловой кислотой или фенобарбиталом (слабыми кислотами) необходимо вводить щелочные растворы (NaHCO3), для того чтобы перевести эти кислоты в ионизированное состояние, тем самым способствуя их быстрому выведению из организма. Для быстрой экскреции слабых оснований необходимо вводить в кровь кислые продукты для закисления мочи.

Вода реабсорбируется во всех отделах нефрона. В проксимальных извитых канальцах реабсорбируется около 2/3 всей воды. Около 15 % реабсорбируется в петле Генле и 15 % — в дистальных извитых канальцах и собирательных трубочках. Вода реабсорбируется пассивно за счет транспорта осмотически активных веществ: глюкозы, аминокислот, белков, ионов натрия, калия, кальция, хлора. При снижении реабсорбции осмотически активных веществ уменьшается и реабсорбция воды. Наличие глюкозы в конечной моче ведет к увеличению диуреза (полиурии).

Основным ионом, обеспечивающим пассивное всасывание воды, является натрий.

Натрий, как указывалось выше, также необходим для транспорта глюкозы и аминокислот. Кроме того, он играет важную роль в создании осмотически активной среды в интерстиции мозгового слоя почки, благодаря чему происходит концентрирование мочи. Реабсорбция натрия совершается во всех отделах нефрона. Около 65 % ионов натрия реабсорбируется в проксимальных канальцах, 25 % — в петле нефрона, 9 % — в дистальном извитом канальце и 1 % — в собирательных трубочках.

Поступление натрия из первичной мочи через апикальную мембрану внутрь клетки канальцевого эпителия происходит пассивно по электрохимическому и концентрационному градиентам. Выведение натрия из клетки через базолатеральные мембраны осуществляется активно с помощью Na+, K+ — АТФазы. Так как энергия клеточного метаболизма расходуется на перенос натрия, транспорт его является первично-активным. Транспорт натрия в клетку может происходить за счет разных механизмов. Один из них — это обмен Na+ на Н+ (противоточный транспорт, или антипорт). В этом случае ион натрия переносится внутрь клетки, а ион водорода — наружу.

Другой путь переноса натрия в клетку осуществляется с участием аминокислот, глюкозы. Это так называемый котранспорт, или симпорт. Частично реабсорбция натрия связана с секрецией калия. Сердечные гликозиды способны угнетать фермент Na+, К+ — АТФазу, обеспечивающую перенос натрия из клетки в кровь и транспорт калия из крови в клетку.

Большое значение в механизмах реабсорбции воды и ионов натрия, а также концентрирования мочи имеет работа так называемой поворотно-противоточной множительной системы. Поворотно-противоточная система представлена параллельно расположенными коленами петли Генле и собирательной трубочкой, по которым жидкость движется в разных направлениях (противоточно). Эпителий нисходящего отдела петли пропускает воду, а эпителий восходящего колена непроницаем для воды, но способен активно переносить ионы натрия в тканевую жидкость, а через нее обратно в кровь. В проксимальном отделе происходит всасывание натрия и воды в эквивалентных количествах и моча здесь изотонична плазме крови. В нисходящем отделе петли нефрона реабсорбируется вода и моча становится более концентрированной (гипертонической). Отдача воды происходит пассивно за счет того, что в восходящем отделе одновременно осуществляется активная реабсорбция ионов натрия. Поступая в тканевую жидкость, ионы натрия повышают в ней осмотическое давление, тем самым способствуя притягиванию в тканевую жидкость воды из нисходящего отдела. В то же время повышение концентрации мочи в петле нефрона за счет реабсорбции воды облегчает переход натрия из мочи в тканевую жидкость. Так как в восходящем отделе петли Генле реабсорбируется натрий, моча становится гипотоничной.

Поступая далее в собирательные трубочки, представляющие собой третье колено противоточной системы, моча может сильно концентрироваться, если действует АДГ, повышающий проницаемость стенок для воды. В данном случае по мере продвижения по собирательным трубочкам в глубь мозгового вещества все больше и больше воды выходит в межтканевую жидкость, осмотическое давление которой повышено вследствие содержания в ней большого количества Na и мочевины, и моча становится все более концентрированной.

При поступлении больших количеств воды в почки, наоборот, образуются большие объемы гипотонической мочи.

Канальцевая секреция — это транспорт веществ из крови в просвет канальцев (мочу). Канальцевая секреция позволяет быстро экскретировать некоторые ионы, например калия, органические кислоты (мочевая кислота) и основания (холин, гуанидин), включая ряд чужеродных организму веществ, таких как антибиотики (пенициллин), рентгеноконтрастные вещества (диодраст), красители (феноловый красный), парааминогиппуровую кислоту — ПАГ.

Канальцевая секреция представляет собой преимущественно активный процесс, происходящий с затратами энергии для транспорта веществ против концентрационного или электрохимического градиентов. В эпителии канальцев существуют разные системы транспорта (переносчики) для секреции органических кислот и органических оснований. Это доказывается тем, что при угнетении секреции органических кислот пробенецидом секреция оснований не нарушается.

Транспортные секретирующие механизмы обладают свойством адаптации, т.е. при длительном поступлении вещества в кровоток количество транспортных систем за счет белкового синтеза постепенно увеличивается. Данный факт необходимо учитывать, например, при лечении пенициллином. Так как очищение крови от него постепенно возрастает, требуется увеличение дозировки для поддержания необходимой терапевтической концентрации. Так как при невысоких концентрациях в крови ПАГ или диодраста они полностью удаляются из крови при однократном прохождении через почку путем секреции клетками проксимальных канальцев, это позволило, определяя клиренс этих веществ, получить значение объема плазмы крови, которое протекает по сосудам коркового вещества почки, т.е. эффективного почечного плазмотока. Зная гематокрит, можно рассчитать и величину коркового кровотока в почке.

Другой вариант канальцевой секреции заключается в выделении в просвет канальца новых веществ, синтезированных в клетках нефрона. Так, в клетках почечных канальцев синтезируется гиппуровая кислота из бензойной кислоты, и гликокола. В клетках канальцев при дезаминировании аминокислот из аминогрупп образуется аммиак (путем дезаминирования некоторых аминокислот), который экскретируется в просвет канальцев и выделяется с мочой, а также ренин, простагландины, глюкоза почек, поступающие в кровь.

Таким образом, состав конечной мочи зависит от процессов фильтрации, реабсорбции и секреции.

К мочевыводящим путям относятся почечные чашечки и лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал.

Стенка почечных чашек, лоханок, мочеточников мочевого пузыря сходна по строению.

В них различают:

слизистую оболочку, состоящую из переходного эпителия и собственной пластинки;

подслизистую основу;

мышечную оболочку;

наружную.

Стенка почечных чашек и почечных лоханок вслед за переходным эпителием имеет собственную пластинку слизистой оболочки, которая переходит в соединительную ткань подслизистой основы.

Мышечная оболочка состоит из двух тонких слоев гладких мышечных клеток: внутреннего-продольного и наружного циркулярного. Наружная оболочка переходит в соединительную ткань, окружающую крупные почечные сосуды.

Мочеточники обладают растяжимостью, так как слизистая оболочка образует продольные глубокие складки. В нижней части мочеточников, в подслизистой основе располагаются мелкие альвеолярно-трубчатые железы, по строению сходные с предстательной железой.

Мышечная оболочка мочеточников в верхнем полотне состоит из двух слоев: внутреннего — продольного и наружного — циркулярного. В нижней части мочеточников мышечная оболочка имеет три слоя: внутренний и наружный слой продольного направления и средний слой — циркулярного; в месте впадения мочеточника в мочевой пузырь пучки гладких мышечных клеток идут только в продольном направлении. Сокращаясь, раскрывается отверстие мочеточника независимо от стенки мочевого пузыря. Снаружи мочеточники покрыты соединительно-тканной адвентициальной оболочкой.

Слизистая мочевого пузыря состоит из переходного эпителия и собственной пластинки, в которой мелкие кровеносные сосуды очень близко подходят к эпителию. Слизистая оболочка мочевого пузыря в спавшемся состоянии имеет складки, кроме переднего отдела дна, где впадают мочеточники и выходит мочеиспускательный канал. Этот участок стенки мочевого пузыря треугольной формы, лишен подслизистой основы, а слизистая оболочка плотно сращена с мышечной. Здесь в собственной пластинке слизистой оболочки заложены железы, подобные железы нижней части мочеточников.

Мышечная оболочка мочевого пузыря построена из трех нерезко отграниченных слоев: внутреннего и наружного с продольным расположением гладкомышечных клеток среднего — циркулярного. Гладкие мышечные клетки часто напоминают расщепленные веретена. В шейке мочевого пузыря циркулярный слой образует мышечный сфинктер. Наружная оболочка на верхнезадней и на боковых поверхностях мочевого пузыря представлена листком брюшины (серозная оболочка).


Поделитесь этой страницей в соцсетях